Эволюционно-генетические основы адаптивной способности и экологической стабильности генотипов.

Приспособленность культурных растений к условиям окружающей среды является результатом длительной эволюции. Поэтому целесообразно проанализировать особенности естественного и искусственного отбора в связи с их действием на экологическую устойчивость организмов.

Естественный отбор согласно И. И. Шмальгаузену (1968, 1983), представлен в двух формах — движущей и стабилизирующей. Движущая форма отбора реализуется на основе селекционного преимущества (в измененных условиях внешней среды) определенных уклонений организации перед нормой реакции, установившейся в прежних условиях. В результате образуется новая норма реакции организма. Стабилизирующая форма осуществляется на основе селекционного преимущества (в известных, особенно в колеблющихся условиях) нормальной организации перед уклонениями от нормы, элиминации крайних особей и выработки большей устойчивости организма к условиям среды. Как подчеркивает И. И. Шмальгаузен, выделение этих форм отбора в "чистом виде" является абстракцией; обе формы взаимосвязаны, движущая форма всегда сопровождается стабилизирующей. Естественный отбор имеет индивидуальный характер, поскольку основан на элиминации особей.

Естественный отбор в движущей форме носит творческий характер, так как его результатом является создание новых форм, приспособленных к изменившимся условиям. Движущая форма перестраивает систему адаптаций организма, усложняет его функции и поднимает всю организацию на высший уровень жизнедеятельности (Шмальгаузен, 1968, 1983). Творческая роль стабилизирующего отбора проявляется в создании новых регуляторных механизмов индивидуального развития, нового генного баланса и новых морфогенетических корреляций, прогрессирующей автономизации развития, смене внешних факторов развития внутренними. Таким образом, стабилизирующая форма отбора в каждый данный момент закрепляет полученные результаты, связывает их в целостную систему и обеспечивает максимальную надежность воспроизведения (Шмальгаузен, 1968).

И. И. Шмальгаузен (1983) подчеркивает принципиальное сходство естественного и искусственного отбора, но не отрицает специфику последнего. А. В. Кильчевский, Л. В. Хотылева (1989) обобщили литературные данные по основным отличительным особенностям этих форм отбора (таблица 2). Главный вывод, который можно сделать из предлагаемой таблицы, заключается в принципиальной разнице между естественным и искусственным отбором по направлению, относительной роли основных форм, действию на систему генетического гомеостаза популяции и конечному результату. При проведении искусственного отбора преобладающей формой является движущая, стабилизирующая имеет место при сопутствующем действии естественного отбора, что в конечном итоге приводит к нарушению системы генетического гомеостаза, дестабилизации онтогенеза, частичной утрате приспособленности. Д. К. Беляев (1974, 1981) показал, что при доместикации животных имеет место дестабилизирующий отбор, ломающий систему онтогенетической регуляции признаков, сложившуюся в результате действия естественного отбора.

Л. З. Кайдановым (1981, 1982) в экспериментах с дрозофилой установлено, что при действии искусственного отбора ведущая роль принадлежит дестабилизирующей форме, тогда как при действии естественного отбора — как правило, стабилизирующей форме.

Отличительные особенности естественного и искусственного отбора (Кильчевскии, Хотылева, 1989)

Автор рассматривает генный баланс как сбалансированную систему мутаций, действующих на приспособленность в плюс- и минус- направлении.

I. M. Lerner (1954) отмечал, что попытки изменить популяции слишком быстро и слишком далеко от адаптивных средних значений по специфическим признакам в результате искусственного отбора ведут к частичной утрате приспособленности. Согласно основному положению сформулированного им представления о генетическом гомеостазе максимальная приспособленность достигается при промежуточных, а не при крайних значениях признаков. Оптимальный генотип с точки зрения естественного отбора (по приспособленности) не совпадает с оптимальным генотипом с точки зрения искусственного отбора (по крайнему значению данного признака).

Следует отметить, что механизм и направление действия естественного отбора в значительной степени определяются средой. М. А. Агаев (1978) установил, что при репродуцировании модельных популяций автогамных растений в необычных условиях в течение 10 — 12 поколений вырабатываются адаптированные к новым условиям формы. Автор объясняет выявленные закономерности на основе концепции "квантовой эволюции", выделяя следующие этапы популяционных преобразований: преадаптивную, переходную и постадаптивную. Основная особенность переходной фазы квантовой эволюции — интенсификация мутагенеза и увеличение объема внутрипопуляционной изменчивости.

Весьма вероятно, что рост темпов мутирования и изменение частоты и спектра рекомбинаций в стрессовых условиях являются общебиологическим механизмом, обеспечивающим увеличение запаса генотипической изменчивости и ускорение эволюционного процесса как ответ популяции организмов на неблагоприятные средовые условия.

Стресс, по мнению Д. К. Беляева (1981) может служить важным фактором эволюции, вызывая проявление дестабилизирующего отбора.

Естественный отбор происходит и при проведении искусственного отбора. Искусственный отбор развивается на фоне естественного и по направлению может усиливать или ослаблять естественный отбор, но не снимать его в полной мере (Купцов, 1971). Как считает И.И. Шмальгаузен (1968), естественный отбор в большинстве случаев не совпадает с искусственным по направлению.

Естественный отбор при проведении искусственного проявляет свое действие в двух формах: прямой и косвенной. Прямая форма естественного отбора выражается в элиминации маложизнеспособных особей на различных этапах жизненного цикла. Косвенная форма проявляется в действии фона на фенотипическое значение данного признака, в результате идет отбор тех особей, которые дают необходимое значение признака в условиях, где проводился отбор, но еще необязательно являются лучшими в других условиях в связи с взаимодействием генотип и среда и сменой рангов генотипов в различных средах.

Н.С.Купцов (1981) сформулировал представление о существовании в жизненном цикле шести селективных сит:

1. период дифферен- цировки археспориальных клеток пыльника в мейоциты;
2. диффе- ренцировка микроспор в жизнеспособные пыльцевые зерна;
3. период взаимодействия мужских гаметофитов с тканями женской генеративной сферы спорофита;
4. развитие яйцеклетки из археспо-риальной клетки;
5. период развития зиготы и других структур семяпочки в семя;
6. вегетация растения.

На примере люпина автором установлено, что к фазе бутонизации остается только 0,01% генотипов от всех возможных. Наибольшая элиминация обеспечивается первыми тремя селекционными ситами, поэтому они особенно важны в селекционном отношении. Селекционер эффективно воздействует на популяцию лишь шестым селекционным ситом. Большая часть генотипов элиминируются на предшествующих этапах жизненного цикла, что приводит к потере редких рекомбинантов, уклоняющихся от адаптивной нормы в результате стабилизирующего естественного отбора. А .А. Жученко (1980) детально рассмотрел основные селекционные проблемы, вытекающие из этого положения: расширение спектра рекомбинантов в результате создания комфортных условий на соответствующих этапах жизненного цикла, опыление малым количеством пыльцы, направленное воздействие экологических факторов на процесс рекомбиногенеза, гаметная и зиготная селекция.

Вторая форма естественного отбора — косвенная — связана с активным воздействием фона отбора на селектируемую популяцию, в результате чего особи реализуют генетический потенциал только в тех условиях, в которых они были отобраны.

Элементы среды, где проводился отбор, становятся необходимыми условиями развития организма. Отсюда возникает проблема типичности фона отбора: он должен соответствовать условиям, в которых планируется выращивать сорт. Таким образом, смысл выбора селекционного фона состоит в совпадении направления естественного и искусственного отбора.

Все изложенное выше позволяет сделать следующие выводы:

• искусственный отбор носит, как правило, дестабилизирующий характер, что требует контроля за экологической стабильностью в селекционном процессе на различных его этапах и выбора методов селекции и критериев отбора, позволяющих сочетать продуктивность и экологическую стабильность;
• прямое действие естественного отбора при проведении искусственного приводит к элиминации преобладающей части генотипов в жизненном цикле растений.

Необходимо шире использовать методы гаметной и зиготной селекции, сохранения редких рекомбинантов и другие способы активного регулирования элиминации, особенно в первых пяти селекционных ситах; прямое и косвенное действие естественного отбора на селектируемую популяцию приводит к специфической приспособленности к условиям отбора. Следует разработать единую стратегию сред на всех этапах селекционного процесса, обосновать и использовать различные параметры фона для оптимизации селекции.

Гомеостатичность организмов, сформировавшаяся в процессе естественного отбора, основана на реальных генетических механизмах приспособительных реакций, которые во многом зависят от способа размножения культуры (перекрестноопыляющаяся и самоопыляющаяся), уровня плоидности, гетерогенности сорта и других факторов. Рассмотрим генетические механизмы адаптации на двух наиболее актуальных для селекционера уровнях организации живого: организменном и популяционном.

W. B. Cannon (цит. по Lerner, 1954) разработал концепцию физиологического гомеостаза как свойства организма приспосабливаться к переменным условиям, в основе которого лежит способность к саморегуляции. I. M. Lerner (1954) развил теорию генетического гомеостаза как свойства популяции уравновешивать генетический состав и противодействовать внезапным изменениям.

Генетический гомеостаз коррелирует с физиологическим, так как адаптивные свойства особей вносят вклад в адаптивные свойства популяции.

N.W.Simmonds (1962) определил селекцию растений как современную фазу эволюции, при которой селекционер стремится получить более приспособленные популяции, и выделил следующие четыре типа приспособленности:

1. специфическая генотипическая адаптация — приспособленность линии или клона к ограниченной среде;
2. общая генотипическая адаптация — адаптация определенных линий или клонов к ряду сред;
3. специфическая популяционная адаптация — приспособленность к определенной среде, связанная с гетерогенностью популяции;
4. общая популяционная адаптация — адаптация к ряду сред, связанная с гетерогенностью.

Общая адаптация (б, г) обеспечивается стабильностью значения признака, популяционная (в, г) основана на взаимодействии между компонентами гетерогенных популяций и также может приводить к экологической стабильности. Автор выделяет два антагонистических понятия: адаптация (приспособленность к данной среде) и адаптивность (способность к адаптивному генетическому изменению). Повышение адаптации популяции в результате отбора приводит к сужению ее генетической основы и ограничивает возможность последующих адаптивных изменений.

R. W. Allard, A. D. Bradshaw (1964) указали два пути достижения стабильности сортов: индивидуальную буферность — сорт состоит из генотипов, каждый из которых приспособлен к ряду сред, и популяционную буферность — каждая особь в сорте приспособлена к определенной среде. В генетически гомогенной популяции (чисто линейный сорт или простой гибрид Z7,) будет преобладать индивидуальная буферность, а в гетерогенной популяции проявляются как индивидуальная, так и популяционная буферность.

На организменном уровне возможны следующие генетические механизмы адаптации (Кильчевский, Хотылева, 1989):

• внутри и межгеномная сбалансированность генотипа;
• оптимальный уровень плоидности;
• оптимальный уровень гетерозиготности;
• баланс между ядром и цитоплазмой.

На популяционном уровне наряду с указанными выше адаптивность обеспечивается за счет оптимального уровня гетерогенности популяции и характера взаимодействия между ее компонентами.

Внутригеномная сбалансированность проявляется в различных аспектах. В первую очередь следует назвать наличие коадаптирован- ных блоков генов (супергенов), контролирующих адаптивные реакции, которые мало подвержены разрушению в процессе селекции (Жученко, 1980, 1990). Такие блоки генов могли сформироваться в процессе длительной эволюции культурных растений. Одним из механизмов внутригеномной сбалансированности являются сложные корреляционные зависимости между признаками, в основе которых лежат явление сцепленного наследования и плейотропии, изменения проявления действия генов модификаторов в новой среде (Беляев. 1962), интегрированность адаптивных реакций (Шмальгаузен, 1983; Жученко, 1980, 1990).

M. I chii, H. Yamagata (1975) изучали эффект индивидуальных хромосом на фенотипическую изменчивость шести количественных признаков гексаплоидной пшеницы Chinese Spring в различных условиях ( среды, используя серию из 21 моносомной линии. Мерой феноти-мической изменчивости служил коэффициент вариации. Установлено, что фенотипическая изменчивость моносомиков была выше, чем Chinese Spring, и степень изменчивости отличалась не только у индивидуальных моносомиков, но и у их гомологичных групп. Это предполагает наличие не только внутригеномной, но и межгеномной несбалансированности, результирующейся в фенотипической изменчиности, степень которой зависит от индивидуальной хромосомы и гомологичной группы. Авторы пришли к выводу, что изменчивость в развитии находится под контролем генов и эти гены не в равной степени распределены в хромосомах.

Важным генетическим механизмом, обеспечивающим адаптивные свойства организма, является уровень плоидности, о чем свидетельствует широкое распространение полиплоидии в природе, наличие полиплоидных рядов у основных культурных растений (Жуковский, 1964, Зосимович, 1974).

I. M. Lerner (1954) считал основой теории генетического гомеостаза адаптивное преимущество гетерозигот. Именно превосходство гетерозиготных генотипов над гомозиготными обеспечивает им возможность благодаря онтогенетической саморегуляции оставаться в норме канализированного развития (физиологический гомеостаз), а также поддерживать оптимальную генетическую структуру популяций в результате естественного отбора промежуточных фенотипов как наиболее приспособленных (генетический гомеостаз). По мнению автора, селективное преимущество гетерозигот основано на аддитивном действии генов со сверхдоминированием в отношении приспособленности, на что указывает большая инцухт-депрессия признаков, связанных с приспособленностью. Дальнейшее развитие эти положения нашли в работе K. K. Pandey (1974), который пришел к выводу, что многие гены наследуются по двухъярусной системе контроля: главные или структурные гены и полигены или гены-модификаторы, регулирующие действие структурных генов.

K. K. Pandey указывает, что гетерозиготность играет двоякую роль: расщепляющаяся, обеспечивающая материал для отбора в последующих поколениях, и непосредственная, действующая на развитие особи через взаимодействие аллелей. Автор предположил, что последняя связана с регуляторными полигенными компонентами генетических систем и может быть существенной для пластичности их физиологического проявления и в целом нормального развития особи, лучшей ее приспособленности. Преимущество гетерозигот может выявляться как на организменном, так и на популяционном уровне.

Ряд авторов выявили большую буферную способность гетерозигот. Определенная степень гетерозиготности в популяциях самоопылителей поддерживается естественным отбором (Allard et al., 1968; Pandey, 1974) и может вносить ощутимую прибавку в урожайность сортов самоопылителей (Палилов и др., 1981).

Продуктивность генотипов и их устойчивость к стрессам во многом зависит от комбинаций ядерных и цитоплазматических генов (Палилова, 1981; Давыденко, 1989). Создание новых ядерно-плазменных комбинаций является новым направлением повышения продуктивности сельскохозяйственных растений.

На популяционном фоне наряду с указанными выше буферность сортов обеспечивается гетерозиготностью популяции, наличием генетической разнородности по норме реакции, компенсационных механизмов между компонентами такой смеси.

Пока отсутствует единая теория, объясняющая сущность и генетические механизмы адаптации на уровне популяции, что свидетельствует о сложности адаптационных процессов, недостаточной изученности реализации генетической информации у эукариотов в онтогенезе, многовариантности и взаимосвязи между различными механизмами, приводящими в результате к большой приспособленности.

Генетические основы продуктивности и экологической стабильности, общей и специфической адаптивной способности сортов в различных условиях среды изучены недостаточно. T.Matsuo (1975 а) считает, что генетическая база специфической адаптивной способности может быть сравнительно простой и контролироваться в основном главными генами (устойчивость к холоду, засухе, вредителям и т.д.). Эти признаки изредка могут играть важную роль и в общей адаптивной способности, например, нечувствительность к фотопериоду у риса обеспечивает возможность его возделывания в обширных ареалах. Поскольку средовые флуктуации, обусловленные различными условиями местности и года, вовлекают многие неспецифические факторы, общая адаптивная способность сорта к средовым флуктуациям — сложный количественный признак, по-видимому, контролируемый полигенами. Автор пришел к выводу, что общая адаптивная способность включает главным образом два признака — стабильность и продуктивность. Сравнительное значение адаптивной способности определяется степенью стабильности и продуктивности в различных средах. Гены, контролирующие продуктивность, отличаются от генов, регулирующих стабильность, и можно отобрать сорта с мысокой ОАС путем комбинирования двух признаков: высокой стабильности и продуктивности.

К выводу об относительной независимости среднего значения признака и стабильности пришли и другие авторы. Эта точка зрения согласуется с современными представлениями о струре гена высших организмов (Георгиев, Корочкин, 1992). Согласно ной концепции, ген можно определить как единицу транскрипции, а генетический локус — как совокупность гена и его цис-регуляторных элементов. К последним относятся энхансеры (усилители) и с айленсеры (ослабители). Обычно один ген контролируется несколькими энхансерами и сайленсерами, причем они могут располагаться  пределами гена как такового.

K. W. Finlay, G. N. Wilkinson (1963) установили, что сорта ячменя, специфически приспособленные к определенной среде, имеют многие общие морфологические и физиологические признаки, в то время как для группы сортов с высокой общей адаптивной способностью таких признаков не выявлено. Это создает определенные трудности при создании модели будущего сорта широкого ареала. Вопрос о физио-лого-генетической и морфологической основе широкой приспособленности сортов требует дальнейшего изучения.

Hong-Pang Wu (1975) изучал генетические основы пластичности арабидопсиса в различных условиях среды (12 сред) методом диал- лельного анализа (Hayman, 1954). Мерой экологической стабильности. которая также использовалась для анализа, служил коэффициент регрессии (Finlay, Wilkinson, 1963). Признаки — масса растения и число дней до цветения. Установлено, что большая масса и низкая ее стабильность доминируют. Раннее цветение и низкая его стабильность были рецессивны. Доминантные гены, управляющие фенотипом и его пластичностью, полностью отличаются. Между генотипами имеются различия в ответе на среду во время роста. Генетическая основа среднего значения признака и его пластичности отличаются в соответствии со средами.

В. А. Драгавцев и др. (1984) провели диаллельный анализ гомео-статичности сортов яровой пшеницы по признаку "масса зерен с колоса", используя в качестве меры стабильности коэффициент регрессии на среду и коэффициент мультипликативности.

Авторами выявлен аддитивно-доминантный характер наследования гомеоста тичности со слабо выраженным комплементарным эпистазом. Сделан вывод о возможности селекции на гомеостаз традиционными методами отбора.

Результаты исследований J. E. Grafius (1965), A. D. Bradshaw (1965), T. Matsuo (1975 а), А. А. Жученко (1980), M. Gullord, A. H. Aastveit (1987) показывают, что характер изменчивости урожая обусловлен изменчивостью составляющих его компонентных признаков, однако каждый из них может флуктуировать независимо от урожая и его стабильность может быть связана с пластичностью компонентов. Так. например, стабильность урожая зерновых культур может быть связана со стабильностью массы зерна и числа зерен на единице площади и пластичностью числа колосков на единице площади.

H. Morishima, H. I. Oka (1975) изучали формирование ОАС у риса (4 культурных и 5 диких форм) в онтогенезе. Изменчивость оценивалась по стандартному отклонению, трансформированному путем логарифмирования. Установлено, что культурные растения более пластичны по числу побегов, но менее пластичны в размере органов и урожае зерна. Пластичность в кущении может приводить к стабильности урожайности. Авторы пришли к выводу, что пластичность в одной фазе развития и стабильность в другой фазе могут обеспечивать общую адаптивную способность, а генотипы отличаться в комбинации стабильных и нестабильных фаз, возникающих при различных селекционных стратегиях. Между характером изменчивости фаз развития имеется компенсационный эффект и пластичность каждой фазы развития находится под собственном генетическим контролем. H. I. Oka (1967) (цит. по Matsuo, 1975) Пришел к выводу, что ОАС проявляется, когда темпы ассимиляции урожая на различных стадиях онтогенеза не чувствительны к средам и развита буферная система для поддержания компенсационных связей между компонентами урожая на каждой стадии роста.

W. Link, B. Schill, Evon Kittlitz (1995) изучали генетические основы адаптивности Faba Bean. Были привлечены три группы сортов, происходящие из Северной и Центральной Европы, а также Средиземноморья. Авторами проведена гибридизация между сортами из различных групп. Как правило, гибриды занимали промежуточное положение, однако наследование зависело от места испытания. Выявлены гены-доноры широкой адаптации. Гетерозиготность обеспечивала большую урожайность и стабильность.

Н. Н. Балашова (1991) считает, что существует тесная эволюционно обусловленная взаимосвязь устойчивости к патогенам и абиотическим факторам среды. Направленность отбора на устойчивость только к одному фактору в силу интегративнои реакции растения снижает адаптивный потенциал селектируемом формы.

RWAllard (1995) в результате маркерного анализа генетической основы адаптивности у трех видов (овес, ячмень, кукуруза) пришел к следующим выводам:

1. единственный наиболее важный генетический механизм у трех культур - создаьие благоприятных экстатических комбинаций аллелей различных локусов путем повторных циклов селекции, гибридизации выдающихся генотипов и инбридинга для гомозиготизации, ведущей к стабилизации лучших мультилокусных генотипов, адаптированных к специфическим условиям;
2. использование благоприятных взаимодействии между аллелями одного и того же локуса играет существенную роль у тетраплоидного вида овса Avena barbata и. вероятно, также у простых гибридов кукурузы;
3. элиминация нежелательных аллелей в результате отбора играет малую роль у всех трех видов. R.W.All rd установил что в каждой среде адаптивность обеспечивается специфическим набором локусов.

Показано, что в процессе доместикации ячменя уменьшается число аллелей на локус с 5,5 до 1,4-1,5. При интенсивном отборе кукурузы также снижаются генетические основа адаптивности.

Таким образом, генетическая природ адаптивных реакции растений изучена недостаточно. Наибольшие» интерес, на наш взгляд, представляет изучение следующих вопросов.

Анализ наследования среднего значения признака и экологической его стабильности, а также взаимосвязи между ними. Изучение связи между экологически стабильностью признаков продуктивности и экологической стабильностью комплекса мор-фобиологических признаков генотипов растении. Проявление экологической стабилрности в онтогенезе. Изучение связи между проявлением эффекта гетерозиса и экологической стабильностью гибридов.

Решение этих вопросов позволило эы на генетической основе подходить к созданию модели сорта, также выбору исходного материала и методов селекции для получения широкоприспособленных генотипов.

• Оценка адаптивной способности и экологической стабильности сортов картофеля и овощных культур
• Методологические основы адаптивной селекции. Анализ эколого-генетических параметров в популяции генотипов
• Оценка общей и специфической адаптивной способности генотипов
• Связь между параметрами комбинационной и адаптивной способности генотипов томата
• Онтогенетические аспекты экологической стабильности
• Проявление гетерозиса по среднему значению признака и экологической стабильности
• Теоретические основы адаптивной селекции. Проблема взаимодействия генотип х среда в селекции растений
• Эффективность отбора у томата по общей и специфической адаптивной способности на ранних этапах селекции
• Анализ эколого-генетических параметров в популяциях генотипов и совокупности сред
• В последнее время всё чаще природа заставляет нас задуматься над экологической ситуации на нашей планете
• Влияние средовых условий на проявление комбинационной способности образцов томата
• Влияние средовых условий на эффективность отбора и экологическую стабильность генотипов томата
• Города Украины с относительно благополучной экологической обстановкой
• Государственное испытание как этап адаптивной селекции растений
• График экологической пауперизации