Экологическая стабильность и пластичность: определение и методы оценки.

Экологическая стабильность сортов, их устойчивость к лимитирующим факторам среды и способность давать высокий и стабильный урожай привлекают все большее внимание селекционеров. Понятия "стабильность" и "пластичность" в отечественной и зарубежной литературе трактуются по-разному, что затрудняет оценку этих параметров и их использования при отборе. A. D. Bradshaw (1965) определил пластичность как свойство генотипа изменять значения признаков в различных условиях среды, а стабильность — как отсутствие пластичности. Им выделена морфологическая и физиологическая пластичность, показано, что морфологическая стабильность может быть результатом физиологической пластичности.

Автор пришел к выводу, что пластичность признака является независимым его свойством и находится под собственным специфическим генетическим контролем.

R. W. Allard, P. E. Hansche (1964) считают, что стабильность в агрономическом понимании не означает общего фенотипического постоянства в различных условиях среду, а касается в первую очередь хозяйственно ценных признаков, в особенности урожая, его качества, вегетационного периода. Такая стабильность может в действительности быть связана с широкой изменчивостью некоторых морфологических и физиологических признаков. Сорта, которые приспособится к среде, обеспечивая максимальную экономическую отдачу в различных местностях и в разные годы, авторы назвали высоко буферными.

Селекционеры, как правило, понимают под пластичностью способность сорта давать высокий и устойчивый урожай в различных условиях произрастания.

Одна из причин расхождения в трактовке этих понятий заключайся в наличии ряда методов оценки связанных с ними параметров и различных их селекционных интерпретаций. Методы оценки экологической стабильности отличаются как по степени сложности вычислений, так и по применяемым подходам (регрессионный, дисперсионный, кластерный и др.).

Метод D. Lewis (1954) основан на использовании для оценки стабильности (SF) отношения значения признака в высокопродуктивной среде (Х_HЕ) и низкопродуктивной среде (X_LE).

I. L. Langer et al. (1979) предложили для оценки стабильности два индекса:

R₁ - разница между минимальным и максимальным урожаями сорта в серии сред;
R₂ - разница между урожаями сорта в лучшей и худшей средах.

Авторы указывают, что, R₁обеспечивает более точную оценку отзывчивости, чем R₂. Недостатком этого метода можно считать отсутствие относительных оценок стабильности, поскольку высокопродуктивные генотипы могут иметь и большую прибавку урожая при улучшении среды.

Н. А. Соболев (1980) оценивает экологическую стабильность по показателю относительной стабильности признака St²:

где: X — средний урожай сорта; S² — общая дисперсия урожаев данного сорта. Значение St² изменяется от 0 до 1. Достоверность различий между показателями St² находят по критерию t:

где — ошибка репрезентативности;

(n — число наблюдений).

Л. В. Сазонова, Э. А. Власова (1990) предложили оценить стабильность проявления признака по показателю, дополняющему коэффициент вариации до 100%, назвав его коэффициентом агрономической стабильности An.

где Yij — значение i-того сорта в j-той среде (i = 1, 2, ..., µ, j = 1, 2, ..., n), µi — среднее значение i-того сорта во всех средах; bi — коэффициент регрессии сорта на среду; — отклонение от линии регрессии j-того сорта в j-той среде, Ii — средовый индекс, полученный как среднее значение всех сортов в j-той среде минус общее среднее:

Примеры вычисления этих параметров стабильности подробно изложены в работах В. З. Пакудина (1976); В. З. Пакудина, Л. М. Лопатиной (1979); Л. В. Хотылевой, Л. А. Тарутиной (1982).

Взаимодействие генотип х среда при этом методе расчленяется на две части: линейную реакцию сорта на среду и нелинейные отклонения от линии регрессии. К стабильным относят сорт, у которого bi= 1,0 S²_di = 0.

Наиболее широкое распространение среди других методов оценки получил метод S. A. Eberhart, W. A. Russell (1966). На регрессионном подходе основаны близкие к нему методы оценки стабильности J. M. Perkins, J. L. Jinks (1968); G. H. Freeman, J. M. Perkins (1971); П. П. Литуна (1980); Лыу Нгок Чинь (1984); J. M. Perkins (1991) и др. В то же время высказываются замечания относительно разрешающей способности этих методов и особенно их селекционной интерпретации.

Используя метод, G. H. Freeman, J. M. Perkins (1971), D. S. Virk et al. (1984) сравнивали эффективность применения трех средовых индексов при изучении 20 гибридов и 13 сложных сортов проса в 19 пунктах Индии. Установлено слабое влияние различных средовых индексов на общую интерпретацию регрессионного анализа.

L. Gusmao (1985) предлагает использовать для регрессионного анализа полностью рендомизированную схему оценки генотипов и заменить регрессию средней сорта на общую среднюю регрессией урожая на делянке на среднюю блока. Автор считает, что за счет увеличения числа степеней свободы F-критерия и уменьшения стандартной ошибки достигается повышения точности оценки коэффициента регрессии. Установлено слабое влияние различных средовых индексов на общую интерпретацию регрессионного анализа.

K. Miezan et al. (1979) отмечали, что одним из важнейших допущений эффективного использования регрессионного анализа для оценки стабильности служит случайная выборка генотипов. Невыполнение этого условия ведет к ошибочной интерпретации полученных данных. Изучаемые селекционером сорта как правило, не являются случайной выборкой и не удовлетворяют этому требованию.

Коэффициент регрессии, как справедливо отмечали R. C. Hardwick (1981), В. А. Драгавцев и др. (1984), зависит от среднего значения признака. Сорта с высоким значением признака будут иметь и больший коэффициент регрессии (эффект шкалы). Для устранения этого недостатка предложен коэффициент мультипликативности (КМ), который является безразмерной величиной:

где: аi — КМ j-того сорта; yi — среднее значение исследуемого признака у i-того сорта по пунктам испытания; Ьi — коэффициент регрессии j-того сорта; х — среднее значение для всех хi — средних по всем родителям и гибридам признака для каждого j-того пункта (Драгавцев и др., 1984).

Как известно, коэффициент регрессии отражает отзывчивость на среду конкретного набора генотипов.

Замена части испытуемых сортов приводит к изменению эффектов сред, а следовательно, и к смещению коэффициентов регрессии. Влияет на коэффициенты регрессии также выборка сред испытания. B. Westcott (1986) использовал результаты опыта F. Yates, W. G. Cochran (1938), исключив из обработки данные по двум пунктам с наиболее высокой и низкой урожайностью. Сопоставление коэффициентов регрессии, определенных на основе испытания сортов в исходном и усеченных наборах сред, показало существенные отклонения.

D. S. Virketal. (1985) оценили повторяемость параметров экологической стабильности у 25 генотипов жемчужного проса в 20 средах по признаку устойчивости к Sclerospora graminicola. Определялись средние значения, коэффициент регрессии и среднее квадратическое отклонение по методу J. M. Perkins, J. L. Jinks (1968).

Среды ранжировались на две группы по 10 сред в каждой по четырем принципам:

по годам испытания;
случайная выборка;
стратифицированная выборка (среды располагались парами по мере увеличения значения признака, после чего одна среда была отнесена случайно к одной выборке, а вторая среда — к другой);
выборка сред с наибольшими и наименьшими значениями признака.

Мерой повторяемости служил коэффициент корреляции между параметрами 25 генотипов для двух наборов сред.

Наименьшая повторяемость среднего значения признака (г = 0,57) и среднего квадратического отклонения (г = 0,58) наблюдалась при первом методе ранжировки сред, а остальные методы обеспечивали высокую повторяемость этих параметров (г = 0,90). Наиболее зависим от выборки сред коэффициент регрессии на среду (составил у четырех наборов сред соответственно -0,17; 0,12; 0,14 и -0,58). Таким образом, оценка основного показателя экологической стабильности существенно изменяется в средах с крайними значениями признака. Авторы пришли к выводу, что для обеспечения высокой повторяемости параметров стабильности наиболее приемлемы случайная или стратифицированная выборка сред, а для идентификации широко адаптированных генотипов испытание должно проводиться в широком ранге сред. W. I. R. Boyd, C. F. Konzak (1977) также отмечали, что коэффициенты регрессии сортов на различных уровнях плодородия менялись для одних сортов в сторону увеличения, для других — в сторону уменьшения.

В еще большей степени подвержены колебаниям в зависимости от изучаемого материала и сред испытания параметры S. Easton, R. J. Clements (1973) исследовали отзывчивость генотипов пшеницы на азотные удобрения. Авторами установлено, что в зависимости от того, в какой выборке оценивается материал, одни и те же сорта могут быть стабильными и нестабильными. На основании этого сделан вывод о неприменимости как параметра стабильности, так как он зависит не столько от присущего сорту характера ответа на среду, сколько от отклонения этого ответа от усредненной реакции большинства изучаемых сортов.