Влияние дождевых червей на структуру и химический состав почв.
Земля, поглощенная червем, перетирается в его желудке с листьями и другими растительными остатками, а также подвергается химической обработке при помощи веществ, выделяемых железами разных отделов кишечника. В результате получается мелкая однородная пищевая кашица, из которой некоторая часть растворенных веществ всасывается клетками кишечника. Червь утилизирует, конечно, какую-то очень небольшую часть заглоченных веществ. Известную аналогию в этом отношении можно найти у домашних животных. Так, из 100 кг зерна, скармливаемых им, примерно только 10 кг расходуется на увеличение веса их тела, а остальное превращается в экскременты, мочу и углекислый газ.
Поскольку в пище дождевых червей содержится еще меньше белков и углеводов, эти животные должны пропускать через кишечник огромные количества растительных остатков и почвы. Можно думать, что количество извергнутых копролитов лишь немногим меньше веса заглатываемых ими веществ.
В чем же состоят изменения, претерпевать почвой при прохождении ею кишечника червей, и чем отличается такая почва от нетронутой червями?
Рассмотрим прежде всего, как отражается прохождение почвы через кишечник на содержании в ней органических веществ, или гумуса. Из только что сказанного, а также из изложенного в предыдущей главе о характере минерализующей деятельности почвенных животных ясно, что в результате заглатывания почвы червями количество гумуса в ней должно уменьшаться. Но мы знаем также, что черви питаются не только гумусом и что важной составной частью их пищи (особенно крупных видов люмбрицнд) являются отмершие части растений, лежащие вне почвы, па ее поверхности. Черви затаскивают их внутрь почвы, перемалывают, подвергают химической обработке и выбрасывают их остатки обратно в почву. Там они подвергаются дальнейшей обработке бактериями и активными химическими веществами, имеющимися в почве, в результате чего превращаются в гумус. Таким образом, дождевые черви являются одновременно и потребителями, и производителями гумуса почв.
Нужно сказать, что роль ряда видов дождевых червей в продукции гумуса, вероятно, очень скромная. Есть указания, что эйзения Норденшельда (Eisenia nordenskioldi) питается только внутри почвы; значит особи этого вида не вносят в почву органических веществ с ее поверхности. Относительно ряда видов, и в частности розовой эйзепии (Eisenia rosea) и пашенного червя (Allolobophora caliginosa), имеющих наибольшее почвообразовательное значение в Европейской части, точных данных по этому вопросу нет. Большой красный червь (Lumbricus terrestris), длинная аллолобофора, очень крупная аллолобофора, недавно открытая А. А. Соколовым (1956) в северо-западном Алтае (Allolobophora magnifica), и виды рода октолазий (Octolasium) несомненно собирают растительные остатки с поверхности земли. Этим видам принадлежит роль гумификатора в лесах, где они собирают до 50% опавшей листвы (гигантская аллолобофора Алтая собирает 100?о листопада, и ей еще не хватает его).
Особое значение в этом отношении имеет малый красный червь (Lumbricus rubellus). Являясь обитателем самых поверхностных слоев почвы, он питается преимущественно опавшими листьями и другими крупными растительными остатками. Деятельность особей этого очень распространенного вида несомненно обогащает почву гумусом.
Копролиты большого красного червя, как показал анализ, содержат большие количества гумуса по сравнению с почвой, в которой они жили.
Имеются указания па большее содержание гумуса по сравнению с окружающей почвой в облицовке ходов некоторых люмбрицид. Однако в общем нужно сказать, что деятельность люмбрицид как образователей гумуса не имеет особого значения. Не в этом заключается их главная роль в преобразовании почв. Участив других олигохет, энхитреид, а также всех остальных почвенных животных и микробов в образовании гумуса несравненно больше. Прибавим к этому, что дождевые черви питаются остатками растений, в которых уже сильно продвинуты бактериальные процессы гниения (зеленый корм они берут крайне неохотно); поэтому их нельзя считать пионерами образования гумуса, они обрабатывают продукты, уже являющиеся, так сказать, полуфабрикатами.
Более важны косвенные последствия внесения дождевыми червями в почву органических веществ. Одним из таковых является накопление в извержениях дождевых червей аммиака, нитратов, фосфорной кислоты, кальция и магния, констатированное химическими анализами. Превращения этих веществ в почвах — очень сложный комплекс процессов. Опавшая листва и другие отмирающие части растений подвергаются сначала обработке со стороны микроорганизмов, а затем попадают в кишечники червей и переносятся ими в почвенную толщу. То же происходит с отмирающими корнями, которые служат одним из главных источников образования гумуса.
Весьма существенно накопление в кишечнике червей кальция в виде биогенного кальцита. Кальцит — минерал, представляющий собой кристаллы углекислой извести; биогенным же он называется в силу того, что его происхождение связано с деятельностью живых существ. Такие кристаллы находил еще Дарвин в железках на пищеводе дождевых червей. Однако его взгляды на механизм их образования и физиологическое значение подверглись существенным изменениям. Приходится сказать, что мы не знаем в точности способа образования этих кристаллов; по-видимому, он заключается в том, что кальций, поступающий с листьями и почвой в кишечник червей в виде тончайшим образом распыленной (коллоидной ) взвеси окиси кальция, превращается в углекислую соль, которая кристаллизуется в пищеводе. Эти кристаллы при движении по кишечнику растут, а затем соединяются друг с другом, образуя компактные камешки (сростки, или друзы) размером до 1.5 мм и более (рисунок 55).
Как показывают анализы С. И. Пономаревой (1953), проводившиеся как в лабораторных условиях, так и в поле, количества биогенного кальцита, поступающего в почву с копролптами дождевых червей, очень значительны.
Содержание его в копролитах, собранных в разных участках дерново-подзолистой почвы, колеблется от 0.82 (озимая пшеница) до 34.12 кг (посевные травы второго года пользования) на 1 га. Обогащение почвы биогенным кальцитом имеет очень большое значение. Его присутствие содействует нейтрализации кислот и почве и и вменяет ее структурные свойства.
Рисунок 55. Кристаллы кальцита и их сростки из выбросов дождевых червей. (По С. И. Пономаревой).
Известно, что при разложении отмерших частей растений получается значительное количество кислот. Ранее уже отмечено, что почвы при отсутствии в них дождевых червей становятся кислыми вследствие избытка распадающихся растительных остатков. Как показали измерения активной реакции среды в Киевской области (таблица 6), опавшие листья разных деревьев имеют сильно кислую реакцию. Несмотря на это, реакция копролитов дождевых червей оказывается заметно щелочной. Почти такая же щелочность характерна для самых верхних слоев почвы, которые недавно созданы копролитами червей. Более глубокие слои лесных почв могут оказываться в значительной степени кислыми, что, вероятно, стоит в связи с уменьшением в этих слоях количества дождевых червей и их извержений.
Таблица 6. Активная реакция (рН) опада листьев деревьев, извержений дождевых червей и разных слоев почвы. (Из А. И. Зражевского, 1949) Древесные породы.
| Древесные породы | |||
дуб | граб | бук | ольха | |
Листья | 5.22 | 4.85 | 5.75 | 4.89 |
Капролиты | — | 7.52 | 7.23 | 7.21 |
Почва на глубине 0-2 см | 7.09 | 7.44 | 7.32 | 7.02 |
Почва на глубине 5-10 см | 5.69 | 5.67 | 6.20 | 6.88 |
Почва на глубине 20-30 см | 6.66 | 5.84 | 6.37 | 7.35 |
Аналогичные данные получены в опытах с дерново подзолистой почвой Московской области; черви, помещенные в почвы с кислой, реакцией, образовали копролиты со щелочной реакцией. При этом было обнаружено, что чём больше биогенного кальцита в извержениях червей, тем сильнее оказывается сдвиг реакции среды в щелочную сторону. Однако подщелачивание почвы дождевыми червями идет не только за счет образования кальцита. Может быть, еще большую роль играют щелочные выделения желез стенки средней кишки дождевых червей, которые обязательно нейтрализуют кислые пищевые массы, поскольку их пищеварительные ферменты, как это было известно еще Дарвину, переваривают пищу только в щелочной среде. Таким образом, одно из важнейших следствий прохождения почвы через кишечник червей — ее подщелачивание. Не будь его, все свойства почв, прежде всего их плодородие, были бы совсем иными.
Сопоставление только что сказанного с тем, что было изложено на 102 о зависимости расселения дождевых червей от кислотности почв, как нельзя лучше характеризует не одностороннюю, а обоюдную зависимость организма и среды. Возможность существования дождевых червей лишь при определенных значениях рН и наличие оптимальной кислотности почвы для каждого вида — вполне реальные факты, но не менее реальным является способность дождевых червей изменять условия в почве в сторону приближения их оптимальным.
Однако самое важное воздействие дождевых червей на повышение качества почв состоит в придании ей зернистой структуры.
В предыдущей главе упоминалось, что структура имеет весьма важное значение для характеристики почв. Отмечалось также, что следует различать понятия «частицы» почвы и ее «структурные отдельности» или «агрегаты». Изучение того и другого в почвах, обработанных дождевыми червями, показывает, что эти животные уменьшают размеры частиц почвы и одновременно создают почвенные структурные единицы, т. е. отдельности, со многими свойствами которых мы уже не знакомы.
В мышечном желудке происходят обкатывание и измельчение частиц почвы (особенно мягких). Механический анализ копролитов показывает, что по сравнению с исходной почвой в них содержится большее количество мелких, пылеватых частиц. Однако обнаружить их можно только после искусственного разрушения структурных отдельностей, в которые они слипаются в задних отделах кишечника червей. Отдельные комочки извержений червей, как уже отмечалось, могут сливаться друг с другом. Неоднократно ставились опыты с целью проследить, как из мелкой почвы постепенно образуются довольно крупные отдельности неправильной формы (рисунок 56). В одном из таких опытов в деревянные ящики с почвой, просеянной через сито с ячейками в 1 мм, помещалось по семь экземпляров большого красного и пашенного червей (Lumbricus terrestris и Allolobophora caliginosa) на 1 кг почвы. По прошествии 47 дней в почве оказалось 32.4% отдельностей размером больше 15 мм, тогда как в контрольных ящиках с почвой в тождественных условиях, но без дождевых червей их было только 3.5%. Как следует из таблицы 7, количество частиц размером более 7 мм в почве с дождевыми червями значительно выше, а количество частиц размером менее 5 мм ниже, чем в контроле. Таким образом, структура почвы из очень мелкозернистой становится крупнозернистой и ореховатой. В дальнейшем размеры отдельностей делаются еще несколько больше.
Отдельности в почве образуются также под влиянием деятельности других почвенных организмов, главным образом грибков и микробов; но они отличаются от образовавшихся копролитов дождевых червей более округлой формой и более рыхлой консистенцией.
Рисунок 56. Образование почвенных агрегатов деятельностью дождевых червей. (По С. 11. Пономаревой).
Л — образец почвы, взятой до опыта; Б — то же, через 47 дней после опыта.
Но главная особенность копролитов заключается в том их свойстве, которое почвоведы называют водопрочностью. Это название означает способность структурной отдельности почвы противостоять размыванию ее водой. Водопрочность копролитов может измеряться различными методами, например количеством воды, падающей на них каплями с определенной высоты, которое необходимо для размывания их на отдельные почвенные частицы. В описанном опыте С. И. Пономаревой оказалось, что для размывания определенного размера выбросов дождевых червей требовалось от 3.24 до 21.15 л. воды, тогда как для размывания такого же размера структурных отдельдостей, образованных деятельностью микроорганизмов, — от 0.005 до 1.53 л. воды.
Эти данные подтверждены рядом других исследователей (Бахтин и Польский, 1950; Мамытов, 1953; Соколов)
Таблица 7. Содержание отдельностей разных размеров (в %) в почве, измененной деятельностью дождевых червей, и в почве без червей. (Из С. И. Пономаревой, 1953).
| Поперечник отдельностей (в мм) | |||||||||
больше 15 | 10—10 | 10—7 | 7—5 | 5—4 | 4—3 | 3—2 | 2—1 | менее 1 | всего | |
Почвы, измененная дождевыми червями | 32.4 | 8.8 | 6.3 | 1.9 | 4.0 | 4.1 | — | — | 42.5 | 100 |
Почва без дождевых червей (контроль) | 3.5 | 5.9 | 5.9 | 4.4 | 9.6 | 2.7 | 2.7 | 2.4 | 62.9 | 100 |
Все они приводят очень высокие цифры водопрочности почвенных агрегатов, образованных разными видами люмбрицид в разных грунтах и при разных условиях питания.
Оказалось, что из трех видов, обычных в лесных почвах, наиболее водопрочные структурные единицы образует малый красный червь (Lumbricus rubellus), за ним идет розовая эйзения (Eisenia rosea) и на последнем месте стоит пашенный червь (Allolobophora caliginosa).
Следя за процессом размывания структурных отдельностей, образованных дождевыми червями, можно видеть, что в нем находятся в большом количестве неразложившиеся остатки растений (рисунок 57). Очень вероятно, что чрезвычайно высокая водонрочность копролитов и их сростков объясняется наличием каркаса из структурных частей растений, связывающих их частицы.
Под микроскопом видно, что отдельные части почвенной отдельности связаны спиральными волокнами (рисунок 58). Эти спиральные волокна — растительного происхождения.
В живых стеблях трав они выстилают внутреннюю поверхность сосудов, проводящих воду и минеральные вещества от корней к листьям; они не дают спадаться их стенкам и как самые прочные части растений остаются целыми дольше других частей; после разложения стеблей они видны в изолированном состоянии. Но наличие этого органического каркаса внутри копролитов само по себе не обеспечивает еще их водопрочности; этому содействует присутствие в них соединений кальция, о которых сказано выше.
Влажные копролиты пропитаны растворами окиси кальция и его углекислой соли, которые при подсыханий кристаллизуются и цементируют мелко растертые почвенные зернышки. А если принять во внимание, что копролит пронизан мелкими соломинками и микроскопическими волоконцами, то его исключительная одопрочность делается понятной.
Рисунок 57. Агрегат, образованный деятельностью дождевых червей. (По С. И. Пономаревой).
А — до размывания; Б — в процессе размывания проточной водой.
