Влияние дождевых червей на перемешивание земли и вынос ее на поверхность.
Переходим к результатам заглатывания почвы дождевыми червями. После прохождения через кишечник червей комочки почвы выбрасываются в виде копролитов. Это название происходит от греческих слов kopros — что означает «навоз», «испражнения», и lithos — «камень», т. е. в целом — «навозные камешки». Копролиты представляют собой сферические или удлиненные комочки земли размером 1 — 5 мм. У свеж выброшенных копролитов — гладкая поверхность; они могут склеиваться друг с другом в тельца (агрегаты) размером до 20 мм и более. Копролиты выбрасываются червями в виде кучек высотой 0.3 — 1.5 см, закрывающих обычно наружное отверстие хода червя. Эти кучки называют выбросами червей; их можно наблюдать повсюду (рисунок 49). Особенно хорошо они видны на дорожках в парках, на немощеных открытых площадках или под деревьями.
Как мы знаем, вся деятельность червей совершается главным образом ночью. Большая часть выбросов образуется также ночью.
Поэтому они особенно обращают на себя внимание по утрам в хорошую погоду (в холодную и дождливую погоду не активны). В фауне выбросы, сходные с таковыми дождевых червей, образуют только мокрицы пустынь Средней Азии (Hemilepistes). До известной степени сходны с ними кучки земли, выносимые на поверхность почвы некоторыми видами муравьев. Но эти кучки неправильной формы состоят из мельчайших частиц почвы, и чего-либо похожего на копролиты в них не наблюдается.
Не следует думать, что все копролиты выносятся на поверхность земли. Значительная часть их откладывается в подземных ходах, которые оказываются заполненными ими на значительном протяжении. Сначала рассмотрим, однако, выбрасывание копролитов на поверхность; это явление привлекло в свое время внимание Дарвина и послужило объектом его многолетних наблюдений.
Кучка копролитов.
Дарвин заметил, что предметы, лежащие на поверхности земли, оказываются через известное время под нею тем глубже, чем больший срок времени прошел с того момента, когда они были наверху.
«Английским фермерам, — пишет он, — хорошо известен факт, что предметы, оставленные на поверхности пастбища, исчезают по прошествии времени или, как они выражаются, „закапываются". Очевидно, они не задавали себе вопроса, каким образом могут известковая мука, шлаки и тяжелые камни проникнуть, и притом еще с одинаковой скоростью, через покрытую дерном поверхность». Интересно, что самая мысль о вынесении на поверхность земли извержений червей как о причине кажущегося погружения тел, находящихся на поверхности почвы, была подсказана Дарвину, как он пишет в предисловии к своей классической работе 1881 г., его дядей Д. Веджвудом. Эта мысль настолько поразила Дарвина, что послужила толчком к его исследованиям данного вопроса, которые он вскоре предпринял и не оставлял в течение всей жизни. В одном из своих писем, написанных уже в пожилом возрасте, он пишет: «Моя душа все еще целиком поглощена червями». В этих словах ярко отразилась его способность, свойственная гениям, — видеть великое в малом.
Приведем одно из наблюдений Дарвина. «Участок болотистой пустоши был обнесен оградою, дренирован и покрыт в 1822 г. толстым слоем жженого мергеля и шлаков. Он был затем засеян семенами трав и представляет собою в настоящее время хорошее пастбище. В 1837 г., т. е. через 15 лет, на нем были вырыты ямы, и на прилагаемом здесь рисунке [рисунок 50] видно, что участок покрыт дерном в 1.25 см толщины, а под ним слой земли, богатый перегноем, в 6.25 см. Этот слой не содержал никаких обломков, но под ним лежал слой почвы толщиной около 4 см, переполненный кусками жженого мергеля, бросающимися в глаза благодаря красному цвету. Этот слой содержал, кроме того, куски каменноугольных шлаков и белые кварцевые камешки. Под этим слоем на глубине 11.5 см залегал черный торфяной песок, содержавший немного кварцевых камешков. [1] Следовательно, здесь куски жженого мергеля и каменноугольных шлаков были покрыты в течение 15 лет слоем почвы толщиной в 6.25 см, не считая дерна. Шесть с половиной лет спустя это поле было вторично исследовано, и почвенный слой из камней был найден на глубине от 10 до 12.5 см. Таким образом, в течение 6% лет поверхностный слой почвы стал толще на 4 см. В среднем для всего периода времени почвенный слой ежегодно утолщался приблизительно на % см».
Со скрупулезной точностью Дарвин приводит один за другим аналогичные примеры.
Крупные камни, упавшие на землю, также постепенно погружаются под слой дерна медленно, но верно идущим процессом выбрасывания червями на поверхность кучек копролитов с последующим разравниванием их силами ветра и дождевой воды (рисунок 51). То же происходит со щебнем на дорожках, с кирпичами и другими предметами. При этом скорость их погружения под дерн не зависит от их удельного веса: шлак, известняк, кварц, кирпич закапываются с одной и той же скоростью.
Рисунок. 50. Разрез почвы, сделанный через 15 лет после того, как ее поверхность была засыпана слоем мергеля и шлака. В результате деятельности дождевых червей мергель и шлак оказались зарытыми в почву. (По Дарвину)
а — дерновина; б — почва, богата» перегноем; в — слой мергеля и шлака, бывший ранее на поверхности; г — слой почвы, бывший некогда на поверхности.
Установив эти факты, Дарвин естественно заинтересовался древними постройками и развалинами, которые в случае справедливости созданного им представления о погружении под землю всех предметов, находящихся на ее поверхности, должны были дать показательные образцы этого процесса. В Англии очень много остатков древних построек. Дарвин сам принял участие в раскопках римской виллы, разрушенной 1400 — 1500 лет назад, чтобы сделать нужные наблюдения. Кроме того, сыновья привозили ему из более отдаленных мест Англии точные описания и чертежи, демонстрирующие большие толщи земли, накопившиеся за ряд столетий над обломками фундаментов, стен, полов и других остатков римских вилл, монастыря, разрушенного Генрихом VIII, и т. д. Везде Дарвин находил доказательства правильности своего взгляда на значение деятельности дождевых червей в погружении предметов в глубь почвы.
Рисунок. 51. Камень, лежавший на поверхности, постепенно погружается в землю. (По Дарвину).
А А — исходный уровень почвы.
Самый факт накопления земли над лежащими на ней предметами, как уже сказано, общеизвестен, и каждый несомненно с этим явлением сталкивался: крупные камни в поле (валуны) обычно лишь небольшой своей частью выступают над поверхностью почвы, старые мостовые оказываются глубоко под землей, места с остатками всевозможных древностей археологи всегда добывают путем раскопок. Что же касается причин этого явления, то Дарвин хорошо сознавал, что здесь кроме деятельности дождевых червей, нужно принять во внимание и другие факторы, т. е. других животных (особенно кротон и муравьев), а также ветер и потоки дождевой воды. В местностях с сухим климатом и обилием незадернованных поверхностей почвы главную роль в засыпании предметов, лежащих на земле, играет ветер, поднимающий и переносящий огромные количества пыли. Равным образом в некоторых местах наибольшее значение в этом явлении имеют потоки дождевой воды. Но в условиях влажного климата на ровных местах главная роль в нем несомненно принадлежит роющим животным, в основном дождевым червям.
Были поставлены многочисленные опыты с целью воспроизвести в искусственных условиях явления, которые наблюдал Дарвин. На (рисунке 52) изображен результат опыта, состоявшего в том, что в одну половину стеклянного сосуда с плоскими стенками была насыпана земля, в другую — крупный гравий, не проходимый для дождевых червей. Сверху почва и гравий были покрыты прямоугольными белыми пластинками из фаянса. В земле содержались дождевые черви, которым давалась пища, и в ней поддерживалась нужная влажность. По прошествии некоторого времени, как можно видеть в левой части рисунок 52, керамические пластинки оказались глубоко под поверхностью почвы, а в части сосуда, не доступной для червей, они остались в прежнем положении, на поверхности.
Погружение белых фаянсовых пластинок в почву действием роющихся червей
Ознакомимся с некоторыми данными о количестве извержений, выбрасываемых дождевыми червями на поверхность почвы.
Вес одной кучки выбросов может колебаться в очень широких пределах. Н. А. Димо приводит для свежих кучек величины в 0.6 — 3.7 г при среднем весе в 2.4 г, A. Л. Бродский для высушенных кучек извержений — 0.2 — 0.27 г. В еще более сильной степени варьирует количество кучек выбросов, приходящихся на единицу площади. Безусловно, оно прежде всего находится в зависимости от плотности населения червей (по не только от нее).
Таблица 4. Количество выбросов дождевых червей на различных участках дерново-подзолистой почвы в Московской области (Из Пономаревой, 1953).
Участок | Выбросы, собранные на поверхности (в т на 1 га) | Выбросы в почве, в зоне корневых систем | Общее количество выбросов дождевых червей | Число дождевых червей на 1 га | |
в т на 1 га | в % к весу всей почвы | ||||
Посевные травы 1-го года пользования | 7.8 | 4.0 | 9.7 | 11.8 | 1520000 |
То же, 2-го года пользования | 26.2 | 25.8 | 48.1 | 52.0 | 1790000 |
Озимая пшеница | 11.2 | 2.3 | 20.2 | 13.5 | 880000 |
Пар, занятый картофелем | 3.2 | Не определено | Не определено | — | 800000 |
Рожь с подсевом трав | 2.7 | 6.2 | 13.6 | 8.9 | 320000 |
Лес дубовый | 16.0 | Не определено | Не определено | — | 2940000 |
Как можно видеть из таблицы 4, количество выбросов в одном и том же географическом пункте и на почвах одного типа колеблется в чрезвычайно широких пределах. Приводятся и другие данные, говорящие о возможности как значительно больших, так и меньших количеств извержений люмбрицид на поверхности почвы, приходящихся на единицу площади. Так, в Германии было собрано в сосновом лесу 5684 г копролитов на 1 м [2]: а на задернованной площадке для игры в гольф 8125 г, что при пересчете на 1 га дает 56.8 и 81.25 т (Stockli, 1929). В то же время аналогичный подсчет количества извержений дождевых червей на луговой почве в долине Большого Нила в Судане дал значительно меньшие цифры, а именно — 2.0 — 7.5 т на 1 га при численности червей 1 330 000 особей на 1 га (Боже, цит. по Димо, 1938). Пока заметим, что эти цифры характеризуют количество земли, вынесенной на поверхность за какой-то длительный, но ближе неопределенный промежуток времени. Но они дают представление о том, что на поверхность земли червями выбрасываются очень значительные количества почвы, выражающиеся тоннами и даже десятками тонн на гектар.
Точный учет скорости процесса накопления выбросов дождевых червей на определенной площадке был произведен Дарвином.
Для этого на старой насыпи, поросшей редкой травой, им были выбраны две квадратные площадки размером в 1 квадратный ярд (0.85 м [3]) и с них были тщательно удалены все уже бывшие там извержения червей. Условия жизни для червей были не особенно благоприятными, так как на поверхности песка и шлаков находился слой темной почвы толщиной не более 10 см. С одной из выбранных площадок регулярно собирались извержения дождевых червей в течение года (с 9 X 1870 по 14 X 1871). Все извержения тщательно высушивались и взвешивались. Оказалось, что за год они составили в сумме 1600 г, т. е. при пересчете на 1 м [4] дали 1867 г, или 18.7 т на 1 га. С другой очищенной площадки сбор был произведен однократно по истечении года. На ней оказалось при пересчете на 1 га 39.8 т извержений. Если взять среднее из этих цифр, т. е. около 30 т на 1 га, то общий объем выброшенных на поверхность извержений, как показывает расчет, составит приблизительно величину, необходимую для того, чтобы покрыть площадь в 1 га ровным слоем в 0.24 см. [5]
Значительная часть выбросов смывается водой, уносится ветром и т. д. Поэтому толщина слоя почвы, создаваемого за год выбросами дождевых червей, в итоге значительно меньше. Например, Эванс (Evans, 1948b) вычислил, что на старом пастбище Ротамстедской сельскохозяйственной опытной станции (Англия) за 300 лет выбросами червей образован слой почвы толщиной в 10.5 см. Это показывает, что на участках с отнюдь не максимальной плотностью населения дождевых червей интенсивность их деятельности достаточна, чтобы обусловить измеримую величину ежегодного прироста толщины почвы.
[1] Жженый красный мергель, — очевидно, отходы от приготовления негашеной извести из мергеля (рухляка). Очевидно, они были выброшены вместе с каменноугольным шлаком на болотистый лужок отчасти с целью его осушения, а отчасти имелось в виду его использовать, как место свалки. В черной торфяной почве бывает довольно много червей. Интересная выдержка из Дарвина несколько сокращена, а толщина слоев, выраженная у Дарвина в дюймах, приводится нами в сантиметрах. — Прим. автора.
[2] сборов на площадках 0.25 м2 с последующим пересчетом на 1 га.
[3] ном. распределении 30 т почвы на площадь в 1 га, т. е. на 10 000 м2,
[4] (длины а, ширины Ь и высоты с) в данном случае равен 24 м3, т. е.
[5] Определение толщины слоя, образующегося при равномерном
