Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ. РЕФЛЕКСЫ - ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ.
(11 голоса, среднее 4.00 из 5)
Статьи - Дождевые черви и почвообразование.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ. РЕФЛЕКСЫ - ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ.

Вдоль средней линии брюшной стороны тела у дождевых червей под мускулатурой тянется нервный ствол, называемый брюшной нервной пепочкой. В каждом сег-

Нервная система нередних сегментов дождевого червя. Вид со спиниой стороны

Рис. 17. Нервная система нередних сегментов дождевого червя. Вид со спиниой стороны. (Из Штольте).

2 — надглоточный ганглий; 2 — нервы от окологлоточной комиссуры; з — окологлоточные комиссуры; 4 — сегментальные нервы; 6 — брюшная нервная цепочка; 6 — подглоточный ганглий; 7 — нервы головной лопасти; I—VI — 1-й—6-й сегменты.

менте тела имеется нервный узел, представляющий собой скопление нервных клеток и отдающий от себя 3 пары нервов. Ганглии соединены друг с другом перемычками, коннективами, которые, кроме нервных волокон, также содержат нервные клетки. В переднем конце тела, в 3-м сегменте, брюшная нервная цепочка разделяется на правую и левую глоточные коннективы, образующие окологлоточное нервное кольцо, соединяющееся с надглоточным, или головным ганглием (рис. 17). Этот ганглий — парный, состоит из правой и левой половин, плотно соединенных друг с другом. Но в (наличие от всех остальных нервных узлов, лежащих на брюшной стороне тела подкитечником, этот ганглий находится

Брюшная часть понеречного среза через дождевого червя

Рис. 18. Брюшная часть понеречного среза через дождевого червя.

1 — опорные волокна внутри брюшной нервной цепочки; 2 — нервные клетки в ганглии брюшной нервной цепочки; 3 — нерв; 4 — продольная мускулатура; 5 — кольцевая мускулатура; б — кожный эпителий с чувствительными нервными клетками; 7 — щетинка; 8 — брюшной кровеносный сосуд.

на спинной стороне тела и лежит над кишечником. Ганглий этот можно противопоставить всем прочим и вследствие того, что морфологически он сравним с головным мозгом вышестоящих форм (членистоногих). От него идут вперед многочисленные нервные стволы, обильно разветвляющиеся и образующие густые нервные сплетения в первых трех сегментах. Под глоткой, в месте расхождения глоточных коннектив, лежит подглоточный ганглий, представляющий собой результат слияния нескольких ганглиев брюшной нервной цепочки.

Как видно на поперечных разрезах, нервные клетки лежат по периферии ганглия, а средняя его часть занята сплетением отростков нервных клеток (рис. 18). В брюшной нервной цепочке обращают на себя внимание три очень толстых волокна, пробегающих но всей длине тела червя под соединительнотканной капсулой нервной цепочки на ее спинной стороне. Это так называемые нейро- хорды, которые еще совсем недавно принимали за гигантские нервные волокна. Однако теперь окончательно выяснено, что они являются своеобразными опорными образованиями. Эти образования и по строению, и по функции, и по положению между нервной системой и кишечником сходны с хордой позвоночных.

Нервы, отходящие от ганглиев брюшной цепочки, содержат двигательные волокна, заканчивающиеся в мускулатуре, и чувствительные, по которым раздражения поступают в нервную систему с периферии. Тела чувствительных нервных клеток находятся на периферии, в том числе в наружном эпителии (рис. 18). Нервные клетки здесь стоят в ряду эпителиальных клеток. Этот чрезвычайно древний тин соотношений элементов нервной системы сохранился у дождевых червей от нх далеких предков, примитивных многоклеточных животных. Очень интересно, что чувствительными нервными клетками здесь становятся не только клетки наружного эпителия, но, как это недавно установлено, также и клетки кишечника, происходящие из внутреннего зародышевого листка.

Чувствительные нервные клетки и их окончания имеются и в других местах тела.

Ими богато снабжены также нефридии, щетинковые мешки и другие органы. Таким образом, у дождевых червей, как и у высших животных, работа внутренних органов протекает под контролем регулирующей и централизующей роли нервной системы.

Из рефлексов дождевых червей лучше всего известны наблюдаемые в акте ползания. При движении червя по всей длине тела, от переднего конца до заднего, пробегают перистальтические волны комбинированных сокращении мускулатуры. Они следуют друг за другом, и каждая следующая волна может возникнуть еще задолго до того, как первая дойдет до заднего конца тела. Казалось бы очевидным, по аналогии с высшими животными, что при- чиной этих волн сокращений служит последовательная передача раздражений вдоль по брюшной нервной цепочке. Однако, к удивлению исследователей, выяснилось, что
перерезание брюшного нервного ствола и даже вырезание нз нее нескольких нервных узлов не останавливают бегущих волн сокращений мускулатуры: волна сокращения проходит через место повреждения так же, как это было и у нормального червя. С тем же результатом можно вдобавок к разрыву брюшной нервной цепочки удалить мускулатуру нескольких сегментов или повредить ее кислотой.

 Схема бисег- люптального рефлекса у дождевого червя

Рис. 19. Схема бисег- люптального рефлекса у дождевого червя.

/ — брюшная нервная цепочка; 2 — мускулатура стенки тела; з — чувствительная нервная клетка, воспринимающая импульс; 4 — оконч ние двигательной нервной клетки в мышцах; б — диссепимент; 6 — нервная клетка, передающая раздражение в соседний сегмент.

Анализ этих и аналогичных опытов показал, что поступательное движение червя представляет собой длинную цепь рефлекторных актов, в которой каждый сегмент является в значительной мере автономной физиологической единицей. Раздражения с периферии приводят к сокращению мускулатуры данного сегмента. Вследствие этого сокращения раздражаются периферические аппараты в соседнем сегменте, которые вызывают и в нем сокращения и т. д. Таким образом, комбинированные сокращения мышц в каждом сегменте могут представлять собой самостоятельный рефлекс, начинающийся с возбуждения чувствительных клеток на периферии и кончающийся эффектом сокращения мускулатуры этого сегмента. Это наиболее примитивный тип реакции на внешние воздействия. Некоторым его усложнением является передача полученного раздражения по нервной цепочке в соседний задний сегмент тела, в ответ на которое мускулатура этого сегмента сокращается. На рис. 19 изображена схема рефлекса при дугообразном сгибании червя, когда волна сокращений мускулатуры идет по одной стороне тела. Этот рефлекс и является основным при осуществлении поступательного движения червя вперед. Этот способ передачи раздражений по телу, как указано выше, говорит о слабой централизации его нервной системы.

О том же говорят и опыты с удалением надглоточного ганглия. Выше отмечено, что морфологически надглоточный ганглий можно сопоставить с головным мозгом вышестоящих форм (членистоногих). У многих морских кольчецов надглоточный ганглий имеет довольно сложпое устройство. Одпако у наземных червей надглоточный ганглий подвергся упрощению и физиологическая роль его очень невелика. После удаления надглоточного ганглия удается отметить только некоторое общее расслабление мускулатуры переднего отдела тела, изменения в восприятии света; возможно, он играет роль и при размножении. Но в движениях червя существенных изменений после заживления раны подметить не удается: червь также зарывается в грунт, также избегает опасности п осуще ствляет все те довольно сложные рефлекторные реакции, с которыми мы ознакомимся далее. Оссбеноо удивительно, что способность к «научению», т. е., по современной терминологии, к условным рефлексам, у червей, лишенных надглоточного ганглия, не пропадает.

Несколько большее значение имеет подглоточный ганглий, так как после его удаления червь лишается многих присущих ему способностей: очень страдают его вкусовые способности.

Было бы ошибочно думать, что слабая централизация нервной системы и относительная автономия отдельных сегментов, обнаруживаемые при поступательном движении червя, означают отсутствие реакций организма как целого. Заранее можно сказать, что таких реакций не может не быть, и, действительно, их очень легко обнаружить. При слабом раздражении заднего конца тела (при легком прикосновении) червь ползет вперед, при раздражении спереди он быстро весь сокращается и ползет в другую сторону, при сильном раздражении в любом месте червь начинает сильно сокращаться дугообразно, в разных направлениях (так называемые гимнастические движения); черви обнаруживают быстрые реакции на свет, на запахи и т. д. Таким образом, указанные выше несовершенство нервной системы и ее слабая централизация обнаруживаются только при внимательном наблюдении и в специально поставленных экспериментах.

Итак, пам известно, что червь располагает довольно богатым арсеналом возможностей для осуществления тех или иных реакций на изменении, происходящие и окружающей их среде.

Рассмотрим теперь, каким путем он может распознавать эти нзменепия. Средствами для этого являются органы чувств.

Как уже сказано, вся поверхность тела червя покрыта огромным количеством чувствительных первных клеток. Эти клетки служат органами осязания, развитого у червей очень сильно. Известно, что достаточно, осторожно приблизившись, слабо дунуть на червя, чтобы он ответил резким сокращением продольной мускулатуры; с помощью такого движепия он прячется в норку. Вдобавок к чувствительным нервным клеткам в наружном эпителии между клетками имеется очень большое количество свободных нервных окончаний, которые, скорее всего, также обеспечивают функцию осязания.

Светочувствительная клетка из кожного эпителия дождевого червя

Рис. 20. Светочувствительная клетка из кожного эпителия дождевого червя. (Из Стефенсона).

1 — ядро; 2 — линза; з - нерв; 4 — сеть нейрофибрилл.

 Группа светочувствительных клеток, расположенных по ходу нерва, при большем увеличении

Рис. 22. Группа светочувствительных клеток, расположенных по ходу нерва, при большем увеличении. (Из Стефенсона).

1 — ядро; 2 — нейрофибрнллы; 3 — нерв; 4 — линза.

Рис. 21. Дождевой червь. Разрез через головную лопасть со светочувствительными клетками. (По Штольте).

1 — расширения нервов со светочувствительными клетками; 2 — кожный эпителий.

кроме изолированных светочувствительных клеток в наружном эпителии, имеются большие группы светочувствительных клеток, расположенные под кожей по ходу нервов, особенно в головной лопасти.

Дарвин тщательно исследовал восприятие света дождевыми червями. Он нашел, что если осторожно освещать их бесшумным фопарем, имеющим только узкий пучок света, интенсивность которого уменьшена красным или синим стеклом (цвет стекла безразличен), то только

Как известно уже более ста лет назад, дождевые черви, несмотря на отсутствие глаз, хорошо воспринимают свет. Восприятие света производится особыми светочувствительными клетками, которые по большей части располагаются поодиночке между клетками наружного эпителия (рис. 20). Внутри этих клеток, кроме ядра и густой сети тончайших волоконец — нейрофибрилл, имеется прозрачное светопреломляющее тельце бобовидной или удлиненной формы; его называют линзой по аналогии с хрусталиком глаза более высоко организованных животных. От тела клетки отходит нервный отросток, вступающий в подкожное нервное сплетение и связывающий ее с центральной нервной системой. Такая клетка несомненно представляет собой простейший глаз, как бы изолированную и автономную клетку сетчатки глаза высших животных. Светочувствительные клетки сосредоточены главным образом в передних сегментах тела; больше всего их в головной лопасти, где их может быть свыше 50 (рис. 21). В последующих сегментах число их быстро убывает, в середине тела их пе находят, а в последних трех сегментах их снова становится больше. У некоторых видов дождевых червей, очень немногие черви реагируют, а именно: уходят в свои норы.[1] Дарвин вел наблюдения над теми видами, которые ночью выходят из нор в поисках пищи или для спаривания; это большой красный червь (Lumbricus terrestris), длинный червь (Allolobophora longa) и некоторые другие. Задний конец у них обычно остается в норке. При более сильном освещении (особенно точные результаты получались при концентрации световых лучей с помощью увеличительного стекла) черви, быстро сокращая продольную мускулатуру, скрываются в норках, «как кролики», замечает Дарвин, приводя выражение одного из своих приятелей, наблюдавшего за его опытами. При этом Дарвин доказал, что реагируют черви именно на свет, а не на лучистую теплоту, исходящую от источника света. Опыты с приближением к червям накаленных кусков железа показали, что они мало чувствительны к лучистой теплоте. Однако, когда черви чем-нибудь «заняты», т. е. когда они втаскивают листья в свои норы, едят и пр., то они не замечают света, даже когда свет концентрировали на них при помощи большого зажигательного стекла. Не реагируют на свет и во время спаривания. В дальнейшем было доказано, что очень слабый свет может привлекать червей, так как они двигаются по направлению его источника.

Способность ощущать свет играет очень большую роль в жизни червей, так как солнечный свет на них действует губительно (черви очень чувствительны к ультрафиолетовой части солнечного спектра). Реакция ухода в темноту спасает им жизнь.

Специальных органов слуха у червей нет. На очень сильные звуки, передаваемые но воздуху, черви не реагируют в том случае, если не вибрирует твердый субстрат, с которым они имеют соприкосновение. Но дрожание твердых тел, с которыми они связаны, вызываемое звуками, они воспринимают очень тонко. Например, по наблюдениям Дарвина, «когда горшок, заключавший в себе пару червей, оказавшихся совершенно бесчувственными к звукам рояля, был поставлен на самый инструмент, то при взятии ноты до в басовом ключе оба моментально спрята
лись в норы. Через некоторое время они снова показались на поверхности ее, но, когда была взята нота соль в скрипичном ключе, они снова удалились». Эти вибрации крышки воспринимались, очевидно, органами осязания червей.

На высокоразвитом осязании основан метод сбора червей, практикуемый во Флориде: доска или палка втыкается в грунт, обильно населенный червями, и по ее верхнему краю водят другой палкой, как смычком по скрипке (этот способ и называется там «скрипичным»). Пишут, что черви при этом покидают норки и во множестве выходят на поверхность.

В научной литературе издавна от времени до времени появлялись сообщения о звуках, издаваемых дождевыми червями. Действительно, при трении тела и щетинок о грунт, при поршневых движениях во влажных норках, при растирании пищи в глотке, при затаскивании листьев и камешков и т. д. могут возникать звуки. Они тем лучше ощутимы, чем червей больше и чем они крупнее. Но очень сомнительно, чтобы эти звуки имели какое-нибудь биологическое значение.

 Поперечный разрез через дождевого червя. Чувствительная почка в кожном эпителии

Рис. 23. Поперечный разрез через дождевого червя. Чувствительная почка в кожном эпителии. (По Гессе).

— чувствительные волоски; — чувствительные клетки;

J — спинно-брюшное мышечное волокно; 4 — продольные мышцы; 5 — чувствительный нерв; 6 — капилляр; 7 — кольцевые мышцы; 8 — эпителиальные клетки; 9 — кутикула.

Кроме чувствительных нервных клеток, нервных окончаний и светочувствительных клеток в наружном эпителии рассеяно большое количество органов, представленных комплексами клеток. Их называют иногда чувствительными почками. Несколько десятков чувстви
тельных клеток образуют цилиндрический или яйцевидный комплекс (рис. 23). Это — чувствительные нервные клетки и длинные нервные отростки, которые идут в брюшную нервную цепочку. Поверхность кутикулы в области чувствительной Ьочки несколько приподнята, а каждая клетка снабжена чувствительным волоском. Эти микроскопические органы распространены в большом количестве по всему телу, но особенно многочисленны они в 1-м сегменте и в его головной лопасти, где у крупных видов их насчитывается около 1800. Функция их точно не установлена. Как полагают некоторые исследователи, часть их может нести осязательную функцию. Но вряд ли можно сомневаться в том, что ими же осуществляются и функции обоняния и вкуса. В пользу такого заключения свидетельствует тот факт, что эти органы имеются в большом количестве в ротовой полости.

Чувство обоняния, т. е. способность к распознаванию различных веществ в газообразном состоянии (что и является способностью воспринимать запахи), развито у червей сравнительно, слабо. В опытах Дарвина черви не реагировали на запах табачного сока, духов, уксусной кислоты, но куски лука (который они очень любят) и листья капусты они находили по запаху. На эфир, поднесенный на близком расстоянии к переднему концу тела, черви реагировали отрицательно и немедленно устранялись от него.

Чувство вкуса, т. е. способность распознавать химические различия веществ при контакте с ними, развито у червей очень тонко и наряду с чувством осязания служит для них главным источником восприятия событий внешнего мира. Опытами Дарвина, развитыми в последнее время рядом исследователей, способность червей выбирать себе пищу доказана совершенно бесспорно и возражения, высказанные некоторыми авторами по этому поводу (например, Тарнани, 1928), несомненно основаны на ошибках.

Очень точная постановка опытов определения вкусовых способностей червей, разработанная Мангольдом (Mangold, 1924,1951), заключается в следующем. Свернутые в трубку листья вишни или пучок из нескольких сосновых игл перевязывается в нескольких местах нитками и кипятится. Все вкусовые вещества, таким образом, иа них удаляются. Затем одна половина такою «испытателя вкуса» окунается в чистый 20%-й желатин, другая половина — в такой же желатин, в который добавлялось испытуемое вещество — измельченные листья разных деревьев и трав, кислоты, хинин и т. д. Такие испытатели вкуса кладутся на ночь на поверхность земли цветочных горшков, в которых культивируются черви. На утро подсчитывают, сколько испытателей черви затащили в норки и при этом отмечают, за какой пз концов испытателя ухватился червь. Нужно сказать, что черви, собирая корм, попадающийся им на поверхности земли, никогда его глубоко не вносили в норки, а оставляли его недалеко от наружного отверстия или же только пододвигали к нему. Поэтому вышеуказанный подсчет сделать нетрудно. Если червь не различает концов испытателя вкуса, то при достаточно большом числе повторений опыта должно оказаться, что как за тот, так и за другой его конец червь берется одинаково часто. Если он предпочитает испытуемое вещество чистому желатину, то пропитанный им конец должен оказываться чаще впереди при затаскивании. Наоборот, если вещество оказывается на вкус хуже, чем чистый желатин, то за него червь должен ухватываться реже. Этот опыт видоизменяется подкидыванием червям испытателей вкуса, пропитанных разными веществами, с последующим определением числа втянутых в норки тех и других. Результаты обрабатывались статистически.

Проведенные опыты показали, что черви предпочитают гниющие листья только что опавшим осенним; еще менее нравятся им свежие зеленые листья и в еще меньшей степени — высушенные зеленые.

 Чистый желатин их привлекает более, чем высушенные листья. Гниющие листья разных растений могут быть выстроены в такой ряд в порядке убывающей склонности к ним червей: ива, сладкий лупин, грецкий орех, белая акация, тополь, дуб, горький лупин, липа, бук, клеи, конский каштан. Свежие листья располагаются совсем в другой последовательный ряд. От желатина с примесью хинина черви отказываются, причем чувствуют это вещество уже в концентрации 0.07%. От минеральных кислот они отказываются в любых концентрациях, но прибавка к желатину 1—2% лимонной и фосфорной кислот им нравится. К сахарам они относятся безразлично, но от очень крепких растворов

Сахара отказываются вовсе. К сахарину обнаруживается отрицательная реакция, уже начиная с ничтожных концентраций.

Способность определять форму тел у червей, по-видимому, отсутствует. Предпочтительное затаскивание ими в норки листьев за передний конец, а сосновой хвои за основание (факт, установленный Дарвином), дальнейшими исследованиями подтвержден. Однако опытами Мангольда установлено, что черви при этом руководствуются только чувством вкуса, позволяющим им отличать верхушку листа от черешка.

Говоря о рефлекторной деятельности дождевых червей, необходимо отметить, что у них давно доказана способность к научению и изменению поведения в связи с пережитыми ранее ощущениями, т. е. условные рефлексы. Не вдаваясь в подробности довольно сложных опытов, установивших этот факт, упомянем, что черви могут «запомнить» дорогу, на которой им не грозит удар электрическим током, а если электрический удар сопровождать прикосновением наждачной бумаги, то черви начинают избегать и наждачную бумагу без электрического тока, хотя она сама по себе и не вызывает изменений в направлении движения червей. В опытах с определением вкусовых способностей червей выяснилось также, что реакция на предлагаемое вещество меняется в связи с предшествующими испытаниями. Черви обычно сначала отказываются от незнакомой им нищи, но потом часто привыкают и берут ее при наличии другой, им знакомой пищи.

Как уже отмечено, аппарат, обеспечивающий наличие условных рефлексов, может быть локализован и в частях нервной системы, не соответствующих головному мозгу вышестоящих форм. Определить, где именно локализована эта функция у дождевых червей, — дело будущих исследований.

Чтобы закончить рассмотрение рефлекторных реакций у дождевых червей, коснемся еще вопроса о болевых ощущениях у них.

Могут ли эти животные испытывать боль?

Замечательный русский зоолог В. Фаусек рассматривал болевые ощущения как полезные приспособления, роль которых состоит в сигнализации наличия повреждений на теле. Он постарался проследить возникновение этого признака и эволюции мира животных и приводит дождевого червя как пример животного, для которого чувство боли еще недоступно. Если мы, укалывая дождевого червя, замечаем его быстрые хлыстообразные движения, то напрашивается аналогия с существом, корчащимся от боли. Насколько необоснована, однако, такая аналогия показывает следующий простой опыт: еслц червя, спокойно ползущего вперед, разрезать бритвой пополам, то задняя половина будет хлыстовидно сокращаться, имитируя болевые ощущения высших животных, а передняя будет спокойно продолжать ползти вперед, «не замечая» нанесенного повреждения. Приписать чувство боли задней половине червя и отказать в нем передней — явно нелепо. Но это значит, что и приписывать чувство боли сокращающемуся цельному дождевому червю мы не имеем права.

[1] Однако имеются наблюдения, что черни более чувствительны к синему свету, чем к красному.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016